Potencial de Ação

Por: Glauber Graciano Belem e Hugo R. Garcia Quinteiro

Uma voltagem elétrica, ou diferença de potencial, sempre existe entre o interior e o exterior de uma célula. Algumas células, tais como as células nervosas (neurônios) e musculares são “excitáveis”, isto é, capazes de gerar, rapidamente, variações nos impulsos eletroquímicos em suas membranas. Na maioria dos casos esses impulsos podem ser usados para a transmissão de sinais ao longo das membranas dessas células.

Potencial de Repouso da Membrana

A membrana celular em repouso possui uma diferença de potencial de aproximadamente –70mV, o interior da célula é mais negativo em relação ao exterior. Essa diferença de potencial é conhecida como Potencial de Repouso da Membrana ou PRM, e é causado pela distribuição desigual de íons carregados (carga positiva ou negativa) na membrana celular. Quando há diferença de cargas através da membrana, considera-se que a membrana se encontra polarizada.
As proteínas, os grupos fosfatos e outros nucleotídeos são carregados negativamente (anions) e mantidos no interior da célula, pois não podem ultrapassar a membrana celular. Essas moléculas atraem íons carregados positivamente (cátions) do líquido extracelular. Isso acarreta um acúmulo de carga positiva na superfície externa da membrana e uma carga negativa na superfície interna.
O potencial de repouso da membrana é mantido por dois fatores: a permeabilidade da membrana plasmática aos diferentes íons e a diferença de concentração iônica dos líquidos intra e extracelular. Tomamos como exemplo um neurônio, ele possui uma alta concentração de íons de potássio (K+) no seu interior e uma alta concentração de íons de sódio (Na+) no seu exterior. A permeabilidade da membrana neural ao potássio, sódio e outros íons é regulada pelas proteínas da membrana, que funcionam como canais reguladores.
A membrana celular é muito mais permeável ao íon potássio K+ do que ao íon sódio Na+. Como os íons tendem a se mover para estabelecer um equilíbrio, parte dos íons de potássio movem-se para uma área onde a sua concentração é menor: fora da célula. O sódio, move-se em menor quantidade para dentro da célula (cerca de 100 vezes menos que o potássio). Devido a essa difusão os gradientes de concentração desses íons devem diminuir, isso acarretaria uma perda do potencial de membrana negativo. Para impedir que isso ocorra, a membrana celular possui uma bomba de sódio/potássio que utiliza energia da ATP para manter as concentrações intra e extracelular, bombeando três íons de sódio para fora da célula e dois íons de potássio para seu interior. O resultado final é que mais íons carregados positivamente encontram-se fora da célula do que no seu interior, mantendo o potencial de repouso da membrana.

Impulso Nervoso

Impulso nervoso é o sinal elétrico transmitido ao longo do axônio. Esse sinal elétrico é iniciado por algum estímulo, que causa uma alteração da carga elétrica do neurônio, sua direção é dos dendritos para os terminais axônicos. Esse sinal passa de um neurônio ao seguinte, ou termina num órgão efetor, como um grupo de fibras musculares, ou retorna ao sistema nervoso central.

Despolarização e Hiperpolarização

Se o interior da célula se tornar menos negativo em relação ao exterior, a diferença de potencial através da membrana diminui: a membrana estará despolarizada. Isso ocorre em qualquer momento em que a diferença de carga torna-se inferior ao PRM de –70mV. Isso resulta numa alteração da permeabilidade da membrana ao sódio.
Se a diferença de carga através da membrana aumentar, passando de um PRM para um valor ainda mais negativo a membrana estará hiperpolarizada.

Potenciais Graduados

Os potenciais graduados são alterações localizadas de potencial de membrana. A membrana contém canais iônicos que se abrem com a estimulação, permitindo que os íons se movam do exterior para o interior da célula e vice-versa, alterando a polarização da membrana.
Embora um potencial graduado possa produzir despolarização de toda a membrana celular, geralmente ele é um fenômeno local e a despolarização não se dissemina ao longo do neurônio. Para percorrer a distância total, um impulso deve gerar um potencial de ação.

Potencial de Ação

Potencial de ação é uma despolarização rápida e substancial da membrana do neurônio. Dura aproximadamente 1ms, e é tão forte após percorrer a extensão do axônio quanto era no ponto inicial do estímulo. O PRM de –70mV altera para um valor de +30mV e, em seguida, retorna rapidamente ao seu valor de repouso.

Limiar e Princípio do Tudo ou Nada

Quando ocorre uma estimulação suficiente para causar uma despolarização de pelo menos 15 à 20 mV, há a produção de um potencial de ação. Essa despolarização mínima necessária para a produção de um potencial de ação é denominada Limiar. Qualquer despolarização inferior ao valor do limiar de 15 a 20 mV não produzirá um potencial de ação.

Seqüência de Eventos de um Potencial de Ação

1. Aumento da permeabilidade ao sódio e despolarização, conseqüência da abertura das comportas que controlam o movimento dos íons sódio. A quantidade de sódio que entra na célula excede a quantidade de potássio que sai. A diferença de potencial da membrana altera de –70mV para +30 mV.

2. Diminuição da permeabilidade ao sódio quando as comportas se fecham. Quando o potencial de membrana passa a ser 0mV, ocorre uma resistência ao movimento de cargas positivas para o interior da célula.

3. Abertura das comportas que controlam o movimento do potássio. Os íons de potássio se movem em direção a uma área mais negativa localizada no exterior da célula, ocorrendo a repolarização, retornando a diferença de potencial ao PRM de –70mV.

Após o termino da repolarização, deve ocorrer um evento final antes que o neurônio retorne verdadeiramente ao seu estado de repouso normal. Durante um potencial de ação, o sódio entra na célula. Em seguida para reverter a despolarização, o potássio deixa a célula. A concentração intracelular de sódio é então elevada, assim como a concentração extracelular de potássio – o oposto do estado de repouso. Para reverter isso, quando a repolarização estiver completa, a bomba de sódio-potássio é ativada para fazer com que retornem os íons ao lado correto da membrana.
Quando um determinado segmento de um axônio gera um potencial de ação e as comportas que controlam o sódio estão abertas, ele é incapaz de responder a outro um estímulo. Isso é denominado período refratário absoluto. Quando as comportas de sódio estão fechadas, as de potássio estão abertas e ocorre a repolarização, o segmento do axônio pode então responder a um novo estímulo. No entanto, este deve ser de uma magnitude substancialmente maior para desencadear um potencial de ação. Isso é denominado período refratário relativo.

Propagação do Potencial de Ação

Duas Características do neurônio tornam-se particularmente importantes ao considerarmos quão rapidamente um impulso pode passar pelo axônio: a mielinização e o diâmetro.

Bainha de Mielina

Os axônios da maioria dos neurônios motores são mielinizados, significando que são recobertos por uma bainha composta por mielina, uma substância gordurosa que isola a membrana celular. O sistema nervoso periférico, essa bainha de mielina é formada por células especializadas denominadas células de Schvann.
A bainha não é contínua. Ao longo do axônio, a bainha de mielina apresenta espaços entre células de Schvann adjacentes, deixando o axônio não isolado nesses pontos. Esses espaços são denominados nódulos de Ranvier. O potencial de ação salta de um nódulo ao nódulo seguinte quando ele percorre uma fibra mielinizada. Esse fenômeno é denominado condução saltatória, um tipo de condução muito mais rápido do que os das fibras não-mielinizadas.
A velocidade da transmissão do impulso nervoso nas fibras mielinizadas grandes pode ser elevada, de até 100m/s, ou 5 a 50 vezes mais rápida do que a das fibras não-mielinizadas do mesmo tamanho.

Diâmetro do Neurônio

A velocidade da transmissão do impulso nervoso também é determinada pelo tamanho do neurônio. Os neurônios de tamanho maior conduzem impulsos nervosos mais rapidamente do que aqueles de diâmetro menor, por apresentarem menor resistência ao fluxo de corrente local.


Referências:

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