Células Satélites: Definições e Importância.

Por: Hugo R. Garcia Quinteiro

A musculatura esquelética de mamíferos adultos possui grande capacidade de adaptação a demandas fisiológicas, como no crescimento, no treinamento e no trauma. Sendo as fibras musculares esqueléticas adultas caracteristicamente bem diferenciadas, esse elevado potencial adaptativo é atribuído a uma população de células residentes no músculo esquelético adulto denominadas células satélites (CS).

Entre a membrana basal e a membrana plasmática existem as CS, que desempenham uma importante função no crescimento celular regenerativo e na recuperação após uma lesão.

As CS fazem parte de uma população de células com grande atividade mitogênica que contribuem para o crescimento muscular pós-natal, o reparo de fibras musculares danificadas e a manutenção do músculo esquelético adulto. Foram assim denominadas por sua localização anatômica na periferia de fibras musculares multinucleadas maduras. São células indiferenciadas e mononucleadas, cuja membrana basal está em continuidade com a membrana basal da fibra muscular. Enquanto o tecido muscular esquelético mantém-se livre de agressões, as CS permanecem em estado de quiescência (repouso). Entretanto, em resposta a estímulos como crescimento, remodelação ou trauma, as CS são ativadas, proliferam-se e expressam marcadores da linhagem miogênica. Neste estado, também são denominadas mioblastos. Essas células se fundem a fibras musculares já existentes ou se fundem a CS vizinhas para gerar novas fibras musculares. Há evidências de que as CS constituem uma população bastante heterogênea, visto que algumas podem sofrer diferenciação imediata, sem divisão prévia, enquanto outras primeiramente proliferam, gerando uma célula filha para diferenciação e outra para futura proliferação. Recente estudo demonstrou que apenas 50% das CS que proliferam entram em fase final de diferenciação, expressando a proteína miosina do desenvolvimento.

Morfologicamente, as CS quiescentes diferem das ativadas por apresentarem alta relação núcleo/citoplasma, com poucas organelas, núcleo menor quando comparado com os núcleos adjacentes da fibra muscular e aumento da heterocromatina nuclear comparada à do mionúcleo. Quando ativadas, ocorre redução da heterocromatina, aumento na relação citoplasma/núcleo e aumento no número de organelas intracelulares. Em estudos com cultura de células, observou-se que as CS humanas movimentam-se e apresentam uma taxa constante de migração_.

Respostas funcionais a estímulos fisiológicos

Hipertrofia muscular - exercícios de resistência induzem hipertrofia muscular por meio da ativação e da proliferação de CS, com posterior quimiotaxia e fusão das CS às fibrasmusculares pré-existentes. Exercícios de estiramento também podem levar à hipertrofia muscular, com conseqüente

aumento do número de CS, aumento da área seccional da fibra e do número de mionúcleos. Recentes investigações sugerem que exercícios freqüentes podem aumentar o número de fibras musculares (hiperplasia), embora seu efeito na área seccional da fibra muscular seja pequeno. As CS parecem estar

envolvidas neste fenômeno. A testosterona conduz à hipertrofia muscular, alterando o número de mionúcleos, o número de CS e a massa adiposa. Uma possível explicação para a hipertrofia muscular seria o efeito estimulante da testosterona sobre as células tronco da linhagem miogênica, inibindo a diferenciação da linhagem adipogênica. Em homens que receberam suplementação de testosterona, observou-se hipertrofia muscular associada a aumento de CS e aumento proporcional do número de mionúcleos com mudanças em sua ultraestrutura.

O uso de fármacos derivados da testosterona induzem a um aumento da atividade das CS o que faz com que o a reparação do tecido muscular aconteça mais rapidamente, gerando uma maior hipertrofia muscular, seno esse um dos motivos pelo uso indiscrimidado destes produtos por pessoas que buscam aumento de massa muscular.

Vale a pena lembrar que o uso destas substâncias causam efeitos colaterais e, alguns desses efeitos são irreversíveis e potencialmente letais.

Hiperplasia muscular - a hiperplasia muscular foi observada em modelos experimentais de levantamento de peso em ratos, em que foram evidentes a regeneração das fibras musculares e a formação de novas miofibras (hiperplasia) no espaço intersticial. O surgimento de novas fibras musculares pode ocorrer a partir de células que expressam o antígeno CD 34, distintamente das CS_.

Atrofia muscular - a atrofia muscular conduz à diminuição do número de mionúcleos, podendo ser secundária a desnervação, nutrição deficiente ou imobilização do músculo.

Em um modelo com ratos pré-púberes, a imobilização de um músculo levou à diminuição do número e da capacidade proliferativa das CS, alterando irreversivelmente a remodelação muscular, fato que não ocorreu em animais adultos, nos quais as CS proliferaram e repopularam o músculo atrófico. Quando sofrem desnervação, as CS aumentam em número na fase aguda, para, depois, numa fase crônica, ocorrer um decréscimo significativo das mesmas. As CS presentes em músculo desnervado expressam Myfs e muito fracamente miogenina e

MRF4, indicando seu estado quiescente_.

Envelhecimento - a eficiência das CS em proliferar e se diferenciar é dependente da idade do indivíduo. Quanto maior a idade, menor a capacidade de proliferação e de diferenciação das CS.

Distribuição das CS - Em relação à fibra muscular, há aumento na densidade de CS em associação à proximidade de capilares, número de mionúcleos e de junções mioneurais. As fibras oxidativas, caracterizadas pelo aumento na densidade de motoneurônios e capilares em relação às fibras glicolíticas, demonstram um conteúdo de CS cinco a seis vezes maior_.

As fibras musculares rápidas contêm um menor número de CS em comparação às fibras musculares lentas, produzindo também menos mioblastos. As CS provenientes de fibras lentas proliferam-se, fundem-se e amadurecem mais rápido, e podem ter papéis diferentes na formação e diferenciação de fibras rápidas e lentas_.

Isso talvez aconteça devido ao fato da ordem de recrutamento das fibras, ou seja, primeiro recrutam-se as fibras oxidativas (lentas) e só depois as fibras glicolíticas (rápidas) e, com isso, a necessidade de reparação das fibras oxidativas seja maior que as glicolíticas.

Portanto, conhecer o funcionamento e as variáveis que envolvem a ativação das CS são de fundamental importância para planejar o treinamento de acordo com o objetivo de seu aluno.

Referências:

FOSCHINI, Rosália Maria Simões Antunes; RAMALHO, Fernando Silva; BICAS, Harley E. A.. Células satélites musculares. Arq. Bras. Oftalmol., São Paulo, v. 67, n. 4, ago. 2004 .

McARDLE, W.D.; KATCH, F.I.; KATCH, V.L. Fisiologia do exercício: energia, nutrição e desempenho humano. 5º ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.

TAVARES, F.A.G., et AL. Atuação dos esteróides anabolizantes na regeneração músculo-esquelética. Arq Ciênc Saúde, Cascavel, Paraná v.15, p. 145- 149. 2008.